海膽的養殖技術
一、概述
由於海膽具有廣泛的應用前景和良好經濟價值，因而其研究與發展已越來越受到一些漁業經濟發達國的重視。如今，日本的海膽種苗生產和資源增殖業已成為其「栽培漁業」的重要產業之一，全國從事海膽種苗培育及增養殖生產的研究與生產單位已多達數百個，種苗的年放流量僅北海道一地就可達3,000萬枚以上。受國際市場影響，中國的海膽出口價格在10年中上漲了近10倍，導致採捕量逐年上升，資源量日益下降。自日本引進蝦夷馬糞海膽之後，中國海膽的人工育苗與增養殖業迅速發展，現已成為中國北方沿海水產增養殖業中的一個新興產業。隨著海膽增養殖事業的進一步發展，海膽必將對人們的生產、生活作出更新、更大的貢獻。
(一) 海膽的分類與形態
海膽是海洋中常見的無脊椎動物，其外殼上生有許多可動的棘，形似刺蝟，故稱之為〝海刺蝟〞。海膽屬於棘皮動物門，可分為正型海膽及歪形海膽兩亞綱。正型海膽為一般常見外形近似球形之海膽；歪型海膽則包括了外形扁平的「海錢」、盾形的「海餅」以及心臟形的「心形海膽」。海膽的石灰質骨板可分成10個區；5個區是步帶，其骨板上有成對的小孔，為管足的伸出之孔道；另5區是間步帶，骨板無小孔。口位於體殼下端中央，四周有許多小骨片及圍口膜構成的「圍口部」；口內有5枚強壯而銳利的牙齒。反口面中央則有由生殖板、篩板、眼板及圍肛板形成之「頂系」。正型海膽肛門位於頂系中央，歪型海膽肛門則不在頂系而開口於體殼側面或靠近口部附近。體殼骨板上有許多半球形疣突，為棘刺基部的關節；同一顆海膽常具有數種大小不同的棘刺，因此疣突之大小亦不同。由步帶板上成對的小孔處會延伸出許多可伸縮自如的管足協助海膽運動及攝食，棘刺亦有幫助運動的功能；此外，在棘刺間還生有許多的叉棘協助其保護體表及攝食。全世界的海膽約有800種左右，台灣目前的紀錄有正型海膽7科17屬21種；歪型海膽則約有14種。
(二) 海膽的生態與分布
正型海膽棲息於礁岩及珊瑚礁等硬質棲底以及沙、泥等軟質棲底；它們以棘刺及管足來移動，攝食各種底藻、小型動物及死屍等為食。歪型海膽則大多埋藏在沙中生活，以吞食泥、沙底質的方式，攝取其中的有機顆粒為食。
全世界各海域皆有海膽分布，大都棲息在海藻繁茂的沿岸淺海岩礁底或石縫中；台灣的正型海膽，各離島及東北角、懇丁海域等地皆常見；歪型海膽則多出現於泥、沙地形，如新竹、通霄等地的潮間帶沙灘皆常見。海膽種類很多，其中主要經濟食用品種有白棘三列海膽 (俗稱馬糞海膽)、紫海膽和口鰓海膽等。一般是利用退潮時徒手撿取或以鐵鉤鉤取，或潛水鉤取的方式採收。以往以澎湖群島產量最大，次為本島的東北角及墾丁海域；但近年來產量已嚴重銳減。其中俗稱馬糞海膽的白棘三列海膽的生殖腺，在近年來成為人類的佳餚，其體型大、刺短無毒不傷人、也不會挖洞躲藏，因而被過度捕撈。
但是也有的海膽不太好處理，像藍星魔鬼海膽，有許多尖尖長長的刺，在刺傷人後便會從插入處斷裂，將一段刺留在傷口深處。如此一來便很容易感染而生病，嚴重時會有生命危險。而且，在食用時有可能會中毒，原因可能是因其曾食用有毒藻類或食物，將毒素轉存在體內，而造成人類食用時中毒。
在溫帶地區，海膽的天敵是海瀨、魚類、大型螺類及海星。在台灣，海膽的天敵主要是魚類。海膽另一個大天敵是人類，世界各地都有食用海膽生殖腺的情形，特別是日本及台灣。日本由世界各地進口食用海膽，台灣也大規模進口海膽。原本台灣的食用海膽是白棘三列海膽，但由於大規模採捕，族群量已急劇減少。在1970－1980年間，馬糞海膽在海邊隨處可見，最多記錄是每平方公尺高達19隻，但在人們大肆捕殺下，成了稀有動物。隨著白棘三列海膽的減產，人們開始捕捉較難捉取的口鰓海膽及紫海膽。由於人們是趕在海膽生殖前吃牠們肥滿的生殖腺，使牠們無法完成傳宗接代的任務即已陣亡！在西方社會裡，動物生殖前後是禁止捕殺的；在東方社會，這類海膽在懷孕時卻是台灣和日本人的最愛，而且是生食來不及誕生的小生命。海膽在生殖前被大量撲殺，因此，在海膽族群未恢復前，我們應該禁止再捕殺這些食用海膽。不然的話，除非能以人工繁殖、飼養的海膽取代直接由野外捕捉，否則幾年內野外的海膽很快就會被吃光了。
(三) 海膽的生活史
海膽有複雜的生活史；幼苗生活於水體中，變態後的個體則棲息於底層。海膽攝食種類多樣化，包括大型藻類、岩石上碎屑和小型無脊椎動物。海膽行體外受精，雌、雄分別將卵子和精子排放到海水中完成受精，受精卵在海水中漂浮並發育為幼蟲，大約一個月之後下沉到海底，行變態發育成為小海膽。為了增加受孕機會，生殖季一到，牠們會聚集在一起，舉行集團結婚。這種集體生殖行為，易被一網成擒，加速滅亡的命運。
海膽類的食性在其整個個體發育過程中經過幾次明顯的轉換過程。在海膽的浮游幼蟲階段主要攝食一些浮游性的單細胞藻類；著底變態後，食性改變為以攝取底棲矽藻為主，同時兼食一些其他種類的附著性單細胞藻類、某些大型海藻類的配子體、小型的孢子體以及部分的有機碎屑。餌料的種類和數量直接影響海膽幼蟲的生長與發育。
浮游幼蟲在正常自然海區中的生長與發育狀況受到環境條件的影響，其中對幼蟲生長、發育影響最大的是水溫和餌料。海膽的浮游幼蟲在適溫範圍內，生長率和發育速度隨水溫升高而加速，超過了一定範圍，生長率下降，發育速度受阻，甚至停止生長，導致幼蟲死亡。
(四) 海膽幼苗的發育和變態
多數的海膽幼生是浮游幼生，也稱長腕幼蟲，以浮游性微藻為食。海膽變態發育的深入研究已超過150年。即將變態的八腕後期幼苗通常具有八個腕棘、數個無柄叉棘、一個生殖盤和一個發育完全的海膽原基。海膽原基由上皮組織內凹而成，位於幼苗體腔的左側，原基內含終期盤狀體、初期棘及原始管足，原基在變態後繼續發育成為海膽後期幼生個體下側部分。海膽由幼生變態成為後期幼生，幼生的口器和肛門消失，後期幼生由外部營養期，轉換為內部營養期。變態後的個體就像小型的成體、只是欠缺口器和肛門。在發育出另一套成體的口器和肛門後，海膽後期幼生再由內部營養期變成以附著性微藻為主食的外部營養期的稚海膽。
八腕後期幼生具有特殊的行為促使它們接近基質，並利用原始管足測試之。原始管足是具有感覺及分泌功能的附肢，變態時能吸附基質，使海膽原基外翻而附著於基質。在變態成後期幼生期間，原始管足仍不斷地從基質撤回、伸出、吸附，因此，後期幼生不停地在移動，但移動距離不大。海膽後期幼生會長出特殊的不可動多叉棘作為防身武器。和幼苗期一樣，多叉棘、原始管足和無柄叉棘，都只短暫存在於海膽後期幼生期；當海膽後期幼生期結束時，上述附屬肢體都會退化而消失。後期幼生期開始發育的其他附屬肢體如：內蓄蘘管足、頂端棘和球棘，則保留至成體繼續發育並發揮其功能。
當變態開始時，初期棘舉起使前庭壁膨脹，導致前庭孔大開，初期棘和原始管足伸出。覆蓋幼苗腕棘的表皮會在30分鐘內被回收，腕棘骨針逐漸被清除或破碎，而在變態後24小時內完全消失。整個變態在一個小時內結束，形成一個內部營養的後期幼生期的個體。後期幼生呈現球形放射對稱，在數天的內部營養期，後期幼生逐漸發育成外部營養的稚海膽。
海膽的後期幼生期非常短，大約只有數天，不過此時器官的發育非常活躍，當後期幼生期結束前個體將獲得移動及攝食的能力。這期間，相反地，冠狀棘在這段期間大幅地成長，達到後期幼生期結束前，冠狀棘長度已超過一半的殼徑。從內部營養的後期幼生期到外部營養期的稚海膽需經過三個重大的改變：成體口器的形成、成體肛門的形成和原始管足的退化。
(五) 白棘三列海膽
白棘三列海膽 (Tripneustes gratilla) 俗名馬糞海膽、花膽。本種是臺灣常見的食用性海膽中最大型的，體殼直徑最大可達12 cm以上，體高達5－6 cm左右。本種的體色變異頗大，表皮通常呈紫色，但偶有純白色的個體；棘刺一般為橙紅色或白色，細而短，長度不超過1 cm，末端鈍，不易傷人，管足十分發達細長，延長時可大於2 cm以上。死殼為淡紫色，但骨板接縫處顏色較深；頂系為黃綠色。
白棘三列海膽遍布於印度、西太平洋海域；台灣各地礁岩區沿岸及海草叢中皆可發現，如本島東北角及墾丁海域，離島之澎湖、小琉球沿岸等皆常見。由於本種嗜食大型藻類以及海草，故常出現於藻類及海草茂盛的潮間帶及水深10 m以內的較淺水域中。牠們通常用管足捉取四周環境中的藻類、石塊甚至垃圾遮蔽自己，形成偽裝，並不會挖洞躲藏。
由於體型大、棘刺不銳利、行動遲緩、不挖洞易於捕捉，且偽裝到處是破綻，反而常常讓人們一眼就認出來，而被過度捕撈。早年在全台灣及各離島的礁岩區數量皆不少，因此一直是最主要的食用海膽，近年來產量銳減，在野外的盛況已不再。一般是利用退潮時徒手撿取，或潛水的方式採收。以往以澎湖群島產量最大，次為本島的東北角及墾丁海域。在澎湖最興盛時期，每人每日可捕獲1,200－1,500個 (相當於120－180 kg，卵巢重12－18 kg)，其漁場海膽密度每坪最高達為15－20個，在1969年曾有年產生殖腺46公噸的記錄；但近年產量已嚴重銳減。
台灣海膽生殖腺之採捕量據統計，1966年僅4公噸，而1969年為46公噸大部分產於澎湖縣，當時所採集的新鮮海膽生殖腺除少部分供佐膳外，餘均加工為海膽醬 (半製品) 外銷日本，因此，澎湖沿岸漁民婦孺利用漁閒期，下海採捕海膽及剖殼採取生殖腺，視為一種副業增加漁家收入很多。根據FAO的統計：台灣海膽在1976年產量3.5公噸、1986年產量61公噸、1996年產量為零，由此可見，天然野生海膽資源量已經消耗殆盡，須發展養殖技術來增加產量。
馬糞海膽通常是在其生殖季節之前採數，食用其肥滿的生殖腺；可生食、火烤、蒸食或炒來吃。其生殖腺一點都不腥，只有入口即化的齒頰留香。在台灣馬糞海膽生殖季節為8－9月，因此海膽只能吃到8月底，9月起風就瘦了。
(六) 紫海膽
紫海膽 (Anthocidaris crassispina) 俗稱〝細刺黑膽〞。體色呈墨紫色，棘刺粗而長，但靠近棲息洞穴內面的棘刺較短，棘刺表面較口鰓海膽平滑，在水中呈深紫紅色。死殼底色為綠色，但在口面步帶溝處呈白色。體殼上棘刺基部疣突呈紫色。紫海膽較口鰓海膽尖細而光滑，但在遠處看來極易與口鰓海膽混淆，因此在混合出現的北部海域，必須相當靠近才能區分。紫海膽僅分布在中國及日本沿海，台灣東部、東北部及澎湖北部海域常見。牠們的生態習性與口鰓海膽相似，兩種在北部海域的礁岩區會同時出現，但紫海膽似乎偏愛較低的水溫，在南部的墾丁、小琉球等地就不見其蹤跡。紫海膽為雜食性海膽，但仍以大型藻類為主食，主要分布在潮間帶至3 m左右水深之岩礁岸。紫海膽為中型海膽，成體體殼直徑約6－8 cm左右，在各地都是食用性的種類，甚至在中國及日本已有人工養殖以供食用。紫海膽較口鰓海膽都有挖洞的習性，因此在海底經常造成岩石千瘡百孔的景觀，且採捕時也需要一些特殊的技術與工具才能將牠們完整挖出。以往白棘三列海膽數量較多時較少人食用，但目前已常見人採食。通長是在其生殖季節之前採收，食用其肥滿的生殖腺；可生食、火烤、蒸食或炒來吃。
(七) 口鰓海膽
口鰓海膽 (Stomopneustes variolaris) 俗稱〝粗刺黑膽〞，具有黑綠色的粗糙大棘，在水下大棘會顯出墨綠色的螢光。牠們有挖洞躲藏的習性，會用棘刺及牙齒在岩壁上挖出一個個適合自己躲藏的洞穴，而靠洞穴內面的大棘也因此磨得較短、較鈍，且剛好合於自己的巢穴。本種主要也是以大型藻類為食，白天躲在洞中，晚上則外出覓食。台灣各地及離島的淺海礁岩區都有分布，但似乎以南部較盛。
(八) 北海道的蝦夷馬糞海膽
北海道的海膽可分為「蝦夷馬糞海膽(Strongylocentrotus intermedius)」和「北方紫色海膽」。其中「蝦夷馬糞海膽」擁有一個不好聽的名字，所以北海道習慣以「Gannze」來稱呼它，Gannze有著暗綠色的短刺，內部則為蛋黃色，味道甜美，每年在3月中旬到8月採收，海邊的售價1 kg約為1萬元日幣以上，到了市面，售價也隨著水漲船高，有時甚至高達3萬元日幣左右，是目前全世界最昂貴的海膽。至於「北方紫色海膽」俗稱「Nora」，有著較長的刺，外身則為黑紫色，肉身則比「Gannze」白一點，味道較清淡，產期每年在5－6月，與8－9月兩次採收，海邊的售價1 kg約為6千元日幣。
二、海膽養殖
海膽人工養殖，養殖條件可以控性，能夠進行人工投餌管理，海膽成長快，成活率高，達到商品期較短，商品海膽的收穫期與收成及量也可人為控制，這樣能進一步提高商品價值與經濟效益。目前，在日本、法國、美國、中國等國家海膽養殖已進入規模化生產，並且取得了良好的效益。馬糞海膽具有生長速度快、肉質鮮美、出肉率高、不易發病、成本低等優點，加之其棘短，便於籠養或室內養殖。海膽人工養殖方式可分為陸上養殖與海上養殖兩種。
(一) 陸上養殖
陸上養殖的養殖條件及其產品收穫期易於控性，相較於海上筏式養殖，陸上養殖不受季節和氣候等限制，且海膽的生長快，產量高，可以在天然海膽採捕淡季供應市場，提高商品價格，豐富市場供應；其缺點是設施投資較大，養殖成本相對偏高。本養殖方法目前在國外均已形成一定的養殖規模，中國、法國、日本等已建成較大規模的陸上養殖工廠。據報導，法國養殖海膽取得了突破，達到了商品規格。在法國諾曼第沿岸建立了3個海膽養殖場，包括在不列坦尼建立的3個場在內，2－3年內在法國將將建立10個這樣的養殖場。海膽養殖池的面積為5,000 m2，海水以掘井方式獲得。養殖池內水流速保持1,000 m/小時，不過換水量很低，每天約換水1/10。養殖池保持黑暗，鹽度保持在26－36 psu，沉澱物30－32。養殖海膽以海帶投餵，可獲得良好效果，養殖10噸海膽，每天約需投餵200 kg海藻。人工養殖海膽從苗種長到商品大小需時18個月。法國市場每年約需2,000噸海膽，滿足市場需要預測需增加1倍。現海膽的消費量有一半需進口。質量好的海膽在法國市場售價每公斤70－110法郎。
1996年3月中國大連灣海珍品養殖場率先進行了蝦夷馬糞海膽室內全人工養殖試驗，試驗採用規格為240 × 60 × 30 cm的玻璃鋼水槽進行立體式流水養殖，養殖密度按1 cm海膽5,000個/槽，2－2.5 cm海膽3,000個/槽，3－3.5 cm海膽2,000個/槽，5 cm左右的商品海膽300個/槽。餌料為海帶、裙帶菜、石蓴等海藻類，日給餌量按海膽體重的5%。養殖用水為發電廠的冷卻水，日給水量為培育水體的10倍左右。養殖13個月海膽由平均殼徑1.16 cm、體重0.47 g增長至殼徑5.98 cm、體重61.5 g，出肉率可達18.0%。大連太平洋海珍品有限公司也利用陸上養九孔、鮑魚設施養殖蝦夷球海膽，飼養用的容器為玻璃缸水槽，規格為2 × 0.8 × 0.25 m，面積為1.3 m2的塑膠箱。網箱底距水槽底間距約10 mm藉以分割殘餌和糞便。網箱內不另設附著物。飼育用水為常溫砂濾海水，每個水槽24小時給水量為水槽水體的3倍。餌料的投餵視情況而定，每3－5天補充一次，只補充餌料，不清除殘餌。現海膽養殖規模已超過5,000 m2，商品海膽的產量每平方公尺超過15 kg，養殖1－3 cm的海膽苗經18個月即可達到商品規格 (殼徑4.5 cm以上)。海膽工廠化養殖的養殖密度主要與給水量、水溫以及海膽的個體大小有關，在每小時給水量不少於培育水體的20－40%的條件下，養殖密度以1 cm左右的海膽苗每平方公尺1,000－2,000個、2 cm左右的500－1,000個、3 cm以上的250－500個比較適宜。
(二) 海上養殖
海區選擇：養殖海區選擇在水流清澈，無污染，鹽度較高，淡水徑流較小，浮泥較少，水深10 m以上的海區。同時應選擇海藻自然生長旺盛，易於設置浮筏的海域。
養殖器材及餌料：海膽的海上筏式養殖具有養殖成本較低，投入產出比較高等優點。目前在日本和中國都比較普遍採用此種養殖方式。海上筏式養殖可用的養殖器材種類多，在日本有大型網箱、塑膠箱、或網籠。大型網箱的規格為2 × 1.3 × 1.3 m，每箱可養1 cm的幼海膽2萬個左右。隨著幼海膽的長大，要逐步降低海膽的養殖密度，直至接近商品規格，這時每個網箱可減少至2,000個左右。塑膠箱的規格為56 × 36 × 18 cm，兩個扣在一起使用。網籠有兩種可供選擇：九孔、鮑魚養殖籠，直徑為60 cm，共有12層；扇貝養殖籠，直徑為33 cm，共有12－15層。日本另有一種網籠 (80 × 90 × 30 cm)，網籠被切成6個區，每籠可裝5 mm的稚海膽5,000個。當殼徑長到10 mm以上時需減少到每籠2,000個。5－10 mm個體的養殖網籠的網目為3 mm，當個體達到10 mm時，網目需加大到6 mm。扇貝養殖籠通水性好，成本低，但可供海膽附著的面積較少，投餌操作不方便，若投餌口容易發生海膽逃逸；塑膠筐的附著面積大，易於投餌及管理，使用期長，成本適中，比較理想；九孔、鮑魚養殖籠的通水性好，養殖容量大，易於操作管理，但是成本較高。
海上養殖海膽以投餵海帶、龍鬚菜等海藻類為主。另據報道，日本北海道使用沙丁魚段替代海藻類飼育蝦夷球海膽，海膽的生長速度要比餵海帶時快1.5－2倍。在法國，養殖海膽用長海帶及掌狀海帶作餌料。據報道，每養成1噸海膽約需海帶3－7噸，餌料效率是相當高的。不同規格的海膽對餌料的需求不同，如蝦夷馬糞海膽，0.3－0.5 cm的稚膽主要攝食底棲矽藻、囊藻和石蓴，0.5－1 cm幼膽主要攝食底棲矽藻和海帶等，1 cm以上的海膽，主要攝食大型海藻如海帶、裙帶菜等，對常見大型海藻類的攝食選擇性依次為：海帶、裙帶菜、囊藻、馬尾藻、石蓴、刺松藻。此外，在饑餓狀態下蝦夷馬糞海膽也攝食貽貝、苔蘚蟲、柄海鞘等餌料，因此可用此特點開展蝦夷馬糞海膽與鮑魚混養，達到清淤和清除附著在鮑魚體表的苔蘚蟲等敵害生物的目的。投餵餌料要根據苗種大小、生長速度以及水溫升降靈活掌握，一般2天投餵1次，生長期5－7天投餌1次，每次投餌要適量，以免堵塞網衣，影響箱內水體交換。
養殖密度及水層：關於海膽的養殖密度，既與其大小規格有關，又與使用的養殖器材種類有關，養殖中應根據各種參數及時進行密度調整，定期檢查網箱是否有漏洞，及時清除浮泥、附著生物、箱內敵害生物。